心筋の興奮収縮連関｜骨格筋の機能

看護師のための生理学の解説書『図解ワンポイント生理学』より。

 

[前回の内容]

骨格筋収縮のメカニズム

 

今回は、心筋の興奮収縮連関について解説します。

 

片野由美
山形大学名誉教授
内田勝雄
山形県立保健医療大学名誉教授

 

 

〈目次〉

• 心筋の特徴
• 心筋の収縮と弛緩

 

心筋の特徴

骨格筋と同じく心筋にも横紋がある。しかし、心筋の筋線維は枝分かれして絡み合っている。各筋線維は細胞膜で包まれた１個の細胞である。１本の筋線維の一端が他の筋線維の一端と接するところでは、境界板 intercalated disk によって強く結合されている（図1）。

 

図1心筋の電子顕微鏡図と模式図

 

心筋や平滑筋では隣接する筋線維の細胞膜は多くの部分で細隙結合（ギャップ結合 gap  junction）している。すなわち、両細胞膜が非常に近接し（約３nm）、みかけ上密着した構造をとっている。

 

このギャップ結合部位には両細胞膜を貫通するコネクソンチャネルがあり、イオン以外にも分子量約1000までの物質を通過させるので、この結合は活動電位の伝播に重要な役割を担っている。

 

このギャップ結合によって心筋線維は互いに原形質のつながりがないにもかかわらず、あたかもシンシチウム（合胞体）のように働くことができる。

 

心筋の活動電位は部位により異なるが、骨格筋に比べ活動電位の持続時間が長く、したがって不応期が長いので、骨格筋でみられるような強縮は正常な心筋ではみられない。これは円滑なポンプ作用を保つために重要である。

 

心筋の収縮と弛緩

心筋の場合も骨格筋と同様、細胞内Ca^2＋濃度が上昇するとこれがトロポニンＣと結合し、アクチンとミオシンの滑走が起こり収縮する。しかし、心筋では骨格筋と異なり、ジヒドロピリジン受容体は筋小胞体（SR）のリアノジン受容体と直接接触していない（図2-B）。

 

では、心筋の場合、収縮に使われるCa^2＋源はどこからどのように供給されるのであろうか。心筋の場合も骨格筋と同様に、リアノジン受容体から放出されたCa^2＋が収縮を惹起する。しかし、心筋のジヒドロピリジン受容体はSRのリアノジン受容体と直接接触していない（図2-B）。

 

 

心筋の場合、刺激を受けると活動電位が発生し、T管系にあるＬ型Ca^2＋チャネル（ジヒドロピリジン；DHP受容体、電位依存性Ca^2＋チャネル）を介してCa^2＋が流入する。

 

するとCa^2＋が筋小胞体（SR）のCa^2＋放出チャネル（これはリアノジンでも開孔する性質があるためリアノジン受容体とよばれる）に結合し、これを開孔させる。このようにCa^2＋によりCa^2＋の放出が起こる（Ca^2＋誘発性Ca^2＋放出,Ca^2＋-induced Ca^2＋-release：CICR）。

 

するとSRに貯蔵されているCa^2＋が放出され、放出されたCa^2＋は隣接するリアノジン受容体に結合して次々とCICRを起こし、放出されたCa^2＋はトロポニンＣに結合し、アクチンとミオシンの滑走を引き起こし、心筋は収縮する。

 

流入したCa^2＋やSRから放出されたCa^2＋は、SR膜にあるCa^2＋ポンプによって能動的にSRに取り込まれる。また一部は細胞膜にあるNa^＋-Ca^2＋交換系によって細胞外に排出され、筋は弛緩する。

 

[次回]

平滑筋の興奮収縮連関

 

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本記事は株式会社サイオ出版の提供により掲載しています。

 

［出典］ 『新訂版　図解ワンポイント　生理学』 （著者）片野由美、内田勝雄／2015年5月刊行／ サイオ出版