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2018年03月26日

骨格筋はどのようにして収縮するの?

解剖生理Q&A

『からだの正常・異常ガイドブック』より転載。
今回は「骨格筋の収縮」に関するQ&Aです。

山田幸宏
昭和伊南総合病院健診センター長

 

骨格筋はどのようにして収縮するの?

骨格筋は、中枢神経から末梢神経を通じて伝達される刺激によって収縮を起こします。

収縮のプロセスは、1つの刺激が次に伝わり、それが刺激になって次の段階に進み、さらに次へというように、まるで将棋倒しのように進んでいきます(図1)。

図1筋収縮のメカニズム

筋収縮のメカニズム

 

まず、脳や脊髄から、筋肉を収縮させろという指令が出ます。この指令は、運動神経線維によって神経筋接合部(運動神経線維と筋線維の接合部)に伝達されます。ここで、筋肉への伝達役を務めるのが、神経終末のシナプス小胞に蓄えられているアセチルコリンという化学伝達物質です。アセチルコリンが放出されると、筋細胞膜(筋鞘)のアセチルコリン受容体に結合し、ここで活動電位が生じます。すなわち、筋細胞膜が興奮した状態になるのです。 

興奮は、筋線維の中に管状に入り込んでいる横行小管(T管)を通じて細胞内に伝わっていきます。横行小管の両側には、網目状に筋原線維を取り囲む筋小胞体が接触しており、興奮はこの筋小胞体にも伝わります。

すると、筋小胞体のチャネル(リアノジン受容体)が口を開き、蓄えられていたCa2+が放出されます。Ca2+の放出によって細胞内のCa2+濃度が上昇すると、それが引き金になり、いよいよ筋肉の収縮が始まります。ここまでの一連のプロセスを、興奮収縮連関といいます。 

放出されたCa2+は、アクチンフィラメント(細い)、ミオシンフィラメント(太い)という2つの筋線維の上に降り注がれます。筋肉が弛緩している状態では、この2つのフィラメントは、端の部分だけ重なりながら、アクチン、ミオシン、アクチンというように、連なって筋線維を作っています。模式的にいうと、2種類のそうめんの束が、端だけ重なりながら長く連なっているような状態です。 

ところが、Ca2+が降り注がれると、2つの筋線維に変化が生じます。まず、アクチンフィラメントの上のトロポニンという物質にCa2+が結合します。すると、トロポニンの分子構造が変化し、位置がずれてきます。この時、アクチンフィラメント上には、それまで隠れていたミオシン結合部位が露出してきます。ミオシン結合部位に結びつくのが、ミオシンフィラメント端にあるミオシン頭部です。 

ここで、アクチンとミオシンの2つのフィラメントの束は、ミオシン頭部を連絡橋にして結ばれるわけです。さらに、ミオシン頭部はATPを分解してエネルギーを作り出し、結合した状態で首振り運動を行います。すると、アクチンフィラメントがミオシンフィラメントの間に滑り込むような形になり、2つのフィラメントの重なりが深くなります。

すなわち、フィラメントそのものは縮んでいないのですが、全体として筋肉が短縮するのです。

これが筋肉の収縮です。この収縮メカニズムは滑走説(滑り説)といわれます。

筋細胞膜の興奮が終わるとCa2+がトロポニンから外れ、再び筋小胞体に取り込まれます。そして、ミオシンフィラメントとアクチンフィラメントの結合も外れ、これによって筋肉は弛緩します。 

筋収縮には、攣縮〔れんしゅく〕(1回の刺激に対する筋収縮)、強縮(刺激が反復され、繰り返し攣縮が起きる状態)、拘縮〔こうしゅく〕(刺激が終っても引き続いている持続的、可逆的な筋収縮)、硬直(死後に起きる不可逆的な収縮)などがあります。

 

MEMO筋電図

筋肉が収縮する時に生じる活動電位を記録したものを筋電図といいます。

MEMO死後硬直

死後2~3時間で始まる硬直で、顔→体幹→四肢の順に現れます。筋肉の収縮によって生じた乳酸が、筋肉中の蛋白質を凝固させることによって起こります。死後24~48時間経つと、蛋白質が変性して硬直がとれ、次第に軟化します。

 

COLUMN協力筋と拮抗筋(きっこうきん)

約400個ある骨格筋は、ほとんどの場合、単独で収縮・弛緩しているのではなく、ほかの筋肉と強調しながら動いています。同一方向の動きのために協力して働く筋同士を協力筋、互いに正反対の方向に働く筋同士を拮抗筋といいます。 

例えば、上腕には上腕二頭筋、上腕筋、上腕三頭筋などがありますが、腕を曲げることで上腕二頭筋と上腕筋が収縮し、上腕三頭筋は弛緩します。この時、上腕二頭筋と上腕筋は同一方向の動きを協力して行っているので協力筋であり、これら2つの筋とは全く逆の動きをしている上腕三頭筋は拮抗筋ということになります。 

筋は、神経からの刺激によって収縮することができますが、自ら伸びることはできません。そのため、関節には伸筋と屈筋が対をなすように配置され、拮抗的な動きをすることによって運動が可能になります。腕を伸ばす時には、曲げる時と反対の筋の動きが生じ、上腕三頭筋が収縮し、上腕二頭筋と上腕筋が弛緩します。


本記事は株式会社サイオ出版の提供により掲載しています。

[出典] 『看護のためのからだの正常・異常ガイドブック』 (監修)山田幸宏/2016年2月刊行/ サイオ出版

参考文献

著作権について

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