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2015年11月10日

栄養素の代謝|食物の流れから理解する(6)

ナースのための解剖生理の解説書『身体のしくみとはたらき―楽しく学ぶ解剖生理』より
今回は、食物の流れから解剖生理を理解するお話の6回目です。

〈前回の内容〉

肝臓のはたらき|食物の流れから理解する(5)

前回は、生命を維持するうえで欠かせない大切な役割をしている肝臓のはたらきについて学びました。

今回は、栄養素の代謝について解説します。

 

増田敦子
了徳寺大学医学教育センター教授

 

〈目次〉

 

栄養素の代謝

炭素原子を主とする化合物を有機物(有機化合物)といいますが、その母体となるのは炭素と水素からなる化合物、炭化水素です。炭化水素を燃焼すると、水素は酸素と結合して水になり、このときエネルギーが生成されます。一方、炭素は酸素と結合して二酸化炭素になり、これは老廃物として呼息として体外に排出されます。要するに栄養素の代謝によりエネルギーが生成されるのは、分子の中の水素が燃料として燃えるからです。

 

***

石油や天然ガスなどは化石燃料ともよばれ、動植物などの死骸が地中に堆積し、長い年月をかけて地圧・地熱などにより変成されてできた化石となった有機物です。つまり、これらは炭化水素やその混合物であり、石油化学工業の原料として今日の社会基盤を支える資源として欠くことのできない物質です。しかし、炭化水素をエネルギー源として利用すると副産物として生成される二酸化炭素は、地球温暖化に関与しています。

この二酸化炭素は植物による光合成で酸素と有機物に変換されるのですが、森林の伐採により、地球温暖化が加速しているのです。

 

血液中の糖質の行方

糖質は生体にとって重要なエネルギー源です。しかし、食事により大量のグルコースが吸収されると使いきれないので、肝臓や筋肉では、それをグリコーゲンという多糖にして貯蓄しておきます。

肝臓のグリコーゲンは消化管からのグルコースの供給が途絶えたときに、グルコースに分解して血液中に放出してくれます。一方、筋肉のグリコーゲンは、グルコースに分解し、筋収縮のエネルギー生成のためだけに使います。血糖が下がったからといって、筋肉のグリコーゲンをグルコースとして血中に放出しつくしてしまったら、食物を探すために動けなくなります。

 

memo筋肉のグリコーゲンは血糖になれない

グリコーゲンの分解は、ホスホリラーゼという酵素でグリコーゲン分子の枝の端からリン酸を付加しながらグルコースを一つずつはずしていきます。グルコースを血糖維持のために細胞の外に出すためにはグルコース-6-ホスファターゼという酵素でリン酸をはずす必要があります。この酵素は肝臓にはありますが筋肉にはありません。ですから、筋肉のグリコーゲンは血糖維持に使うことができません。

 

細胞に取り込まれたグルコースは酸素で燃焼されると、二酸化炭素と水、そしてエネルギーとしてATPが生成されることは、すでに述べたとおりです。

  • C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + ATP

 

反応を少し分けてみていきましょう(図1)。

図1嫌気的解糖とクエン酸回路

嫌気的解糖とクエン酸回路

 

細胞に取り込まれた炭素6個のグルコース1分子は、細胞質でいくつかの反応を経て、炭素3個のピルビン酸2分子に分解されます。このとき少量のATPが生成されます。この反応では酸素を必要としないので、嫌気的解糖といいます。激しい運動をすると筋細胞ではピルビン酸を経て炭素3個の乳酸2分子になります。

ピルビン酸はミトコンドリアの中に入ると、炭素1個が二酸化炭素となり出ていき、炭素2個のアセチルCoAになり、炭素4個のオキザロ酢酸と結合して、炭素6個のクエン酸になります。クエン酸はいくつかの反応を経て、2個の炭素が二酸化炭素として出ていき、炭素4個のオキザロ酢酸に戻ります。この一連の反応経路をクエン酸回路といいます。クエン酸は3個のカルボン酸からできているのでトリカルボン酸回路(TCA回路、tricarboxylic acid cycle)、Krebs(1937年)が提唱したのでクレブス回路ともよばれます。

この回路がまわる過程では水素も抜き取られ、ミトコンドリアの膜にある電子伝達系で水素イオン(H)と電子(e)に分かれ、電子がバケツリレーのように次々といろいろな蛋白質に手渡されます。最終的には、細胞から取り込まれた酸素が水素イオンと電子を受けとめて水になります。このときに大量のエネルギーはATPとして生成されます。

図1には示してありませんが、クエン酸回路から水素を抜き取って電子伝達系に運ぶのは補酵素のNADとFADです。これらの補酵素はそれぞれナイアシン、ビタミンB2からつくられるものです。エネルギー生成にこれらのビタミンが必須であることがわかります。

まとめると、炭素、酸素、水素からできているグルコースは、クエン酸回路をまわる過程で炭素と水素が抜き取られます。炭素は酸素と結合し二酸化炭素として排出され、水素は電子伝達系に送り込まれ、酸素と反応させて水にする過程で大量のATPが産生されます。つまり、水素が燃料になっていることがわかります。この原理を利用して発電するのが燃料電池です。

生体では水素だけを取り込むことはできないので、有機化合物(炭素骨格に水素を結合させた炭化水素)として取り込みます。炭化水素をブドウにたとえると、炭素骨格に相当するのが枝で、水素が食べられる房の部分です(図2)。

図2炭化水素とブドウ糖の関係

炭化水素とブドウ糖の関係

 

COLUMN燃料電池の原理

水に外部から電気を通すと水素と酸素に分解します。この逆の原理で、水素と酸素を反応させて電気をつくるのが燃料電池です。

水の電気分解:H2O + 電気 → H2 + 1/2 O2

燃料電池:H2O + 電気 ← H2 + 1/2 O2

燃料電池では、酸素は空気中にあるものを利用し、水素は都市ガスの原料である天然ガスなどから取り出します。水素と酸素が反応して発電した結果、生成される物質は水だけなので、環境にやさしいといわれています。

 

血液中のアミノ酸の行方

通常、消化管で分解され吸収されたアミノ酸が細胞に取り込まれ、エネルギー源として燃えることはありません。糖質や脂質が不十分だったりするとATP産生に使われることがあります。

 

memo肝機能を測るASTとALT

ASTもALTもアミノ酸をつくるのに関係する酵素です。正常では、ASTが1〜35、ALTは4〜40の範囲内にあります。肝臓に障害が起こると、これらの値が高くなり、急性肝炎では100から多い場合で2,000を超える値を示す場合があります。このように、生体内の特定の酵素量を測定することは、それが関連する部位の疾患を見極める重要な目安になります。

 

基本的には、血液から取り込んだアミノ酸は結合組織の線維や筋肉蛋白質のように生体の構成成分になるか、酵素や抗体といった機能蛋白質を合成するために使われます。

すべてのアミノ酸にはアミノ基があるので、分解される過程でこのアミノ基がはずされます。アミノ基を失うと、クエン酸回路の一員であるケト酸になり、クエン酸回路の中で燃えることができます。逆にケト酸はアミノ基をもらうとアミノ酸になれます。たとえば、ピルビン酸はアミノ基をもらうとアラニン、オキザロ酢酸はアミノ基をもらうとアスパラギン酸というアミノ酸になります。これのアミノ酸はグルコースが代謝される過程で生成される物質からつくることができるので、非必須アミノ酸とよばれるのです。

エネルギー産生のためにアミノ酸を酸化すると、はずれたアミノ基がアンモニアになります。肝臓は有毒なアンモニアを無毒の尿素に変換して解毒しています。

 

血液中の中性脂肪の行方

中性脂肪はグリセロールに3個の脂肪酸が結合したものです。血液中の脂質の主成分である中性脂肪は、小腸の上皮細胞でリポ蛋白質のカイロミクロンになって運搬されています。カイロミクロンは組織にあるリポ蛋白リパーゼによりグリセロールと脂肪酸に分解され、細胞に取り込まれます。グリセロールと結合していない脂肪酸は遊離脂肪酸(free fatty acid;FFA)ともよばれます。

グリセロールは炭素3個の炭化水素なので、グルコースからピルビン酸までの嫌気的解糖の途中から合流して、エネルギー源として燃えます。言い換えれば、中性脂肪を合成するために必要なグリセロールはグルコースから供給できるといえます。

脂肪酸を分解するときはカルボキシル基のほうから炭素2個目のところから2つずつ切って(酸化)アセチルCoAになります。2番目の位置(β)にあるので、β酸化といいます。アセチルCoAは糖質の代謝経路で紹介したクエン酸回路に合流してエネルギーを生成します。1本のステアリン酸(C17H35COOH)は18個の炭素からできているので、β酸化により9個のアセチルCoAができることになります(図3)。

図3鎖式炭化水素基

鎖式炭化水素基

 

一方、脂肪酸を合成するときは、β酸化の単純な逆反応ではありませんが、アセチルCoAを土台にして2炭素ずつ炭素の鎖を長くしているので、ヒトでは、たいていの脂肪酸の炭素数は偶数になっています。グリセロールと同様に、脂肪酸もグルコースから供給されるということです。

グルコース(C6H12O6)の分子量はC(原子量12)×6個+H(原子量1)×12個+酸素(原子量16)×6個=180、つまり1モルで180gです。このうち、燃料に相当する水素の割合は、12/180×100=6.7(%)です。

一方、ステアリン酸(C18H36O2)の分子量はC(原子量12)×18個+H(原子量1)×36個+酸素(原子量16)×2個=284、つまり1モルで284gです。このうち、水素の割合は、36/284×100=12.7(%)

栄養素が燃焼して発生するエネルギー量は、糖質と蛋白質は1g当たり4kcalなのに対して脂質は1g当たり9kcalで、糖質の約2倍であることからもわかります。

また、グルコース分子の中には酸素原子が6個も含まれており、全重量の53%(96/180×100)を占めています。一方、脂肪酸の酸素は2個で、ステアリン酸の場合、全重量の11%(32/284×100)しか占めていません。

生物が進化の過程で陸に上がってきたことで、酸素を何不自由なく得ることができるようになったので、あえて酸素を蓄える必要もないのです。そういう意味で脂質は酸素を必要最低限にして燃料の水素を凝縮した形になっています(中性脂肪はグリセロールという港に着岸している3艘のタンカーみたいなものです)。

言い換えると、糖質は酸素がなくてもエネルギーを得ることができますが、脂質は酸素の供給がないと燃えないということもわかります。ダイエットで痩せるには有酸素運動で脂肪を燃やさなければならないこともわかります。

 

***

エネルギー源としてはグルコースと脂肪では長所、短所があります。グルコースからピルビン酸までの嫌気的解糖で少量のATPが短時間に生成することができるので、瞬間的な運動でのエネルギー源になりますが長くは続きません。クエン酸回路で酸素を使えば、大量のATPが生成されるので長時間運動には向きますが、ちょっと時間がかかるので速くは動けません。筋肉内のグリコーゲン量もたいしたことないので、さらに長時間の運動をする場合には有酸素運動で脂肪を燃焼するしかありません。

貯蔵エネルギー源としてのグリコーゲンは分子内に酸素をもっているので場所をとり、肝臓は腹腔内にありスペースも限られています。一方、脂肪は余分な酸素を取り除いているので場所をとりませんし、さらに皮下脂肪に関していえば、身体の外へ外へとスペースは無限にあります。

***

 

ここから先は、なぜ、糖尿病で代謝性アシドーシスになるのか、ケトン体が生成されるのかを理解するためのものです(図4)。

図4中性脂肪の合成と分解:合成と分解のバランスがとれている状態

中性脂肪の合成と分解:合成と分解のバランスがとれている状態

 

  • 脂肪組織内の中性脂肪の量が変わらないのは代謝が行われていないからと思われていました。しかし、実は合成される脂肪量と同じ量の脂肪が分解されているためで、非常に代謝の盛んな臓器だということです。
  • 中性脂肪は分解するとグリセロールと脂肪酸に分かれます。
  • 中性脂肪が分解して生成されたグリセロールと脂肪酸は、そのままでは反応しないので中性脂肪に再合成されません。
  • グリセロールリン酸(リン酸のついたグリセロール)とアシルCoA(CoAがついた脂肪酸)が反応して中性脂肪が合成されます。
  • 脂肪細胞の中には、中性脂肪が分解されてできた脂肪酸が脂肪合成に再利用できるようにCoAをつけることができます。もちろん、グルコースが供給されれば、グルコースからもCoAつきの脂肪酸を供給することができます。
  • 脂肪細胞には、中性脂肪が分解されてできたグリセロールが脂肪合成に再利用できるようにリン酸をつけることができません。グリセロールリン酸はグルコースからしか供給できません。
  • 糖尿病は細胞にグルコース取り込みを促進するインスリンが不足する病気です。細胞に入れないグルコースが血液中に余ってしまい血糖が上がります。
  • 細胞にグルコースが入らないと、中性脂肪を合成するためのグリセロールリン酸とアシルCoAの供給が止まり、脂肪分解が進みます。
  • 脂肪分解により生成された脂肪酸に、アシルCoAがつけば脂肪合成できます。しかし、相方のグリセロールリン酸がいないので、脂肪合成には使われません。
  • グルコース1分子は細胞内でグリセロールリン酸2分子になります。したがって、グルコース1分子が細胞内に入らないと、グリセロールリン酸2分子が不足することになり、これにより、結合する相方を失った脂肪酸6分子があふれてしまいます。つまり、血液中に脂肪酸が増えて代謝性アシドーシスになります。
  • もちろん、グルコースが入らないので、脂肪酸がβ酸化によりアセチルCoAになってクエン酸回路でエネルギー生成に使われるのですが、あまりに多くのアセチルCoAができるので、余ってしまいます。脂肪酸がステアリン酸(9個のアセチルCoAになる)の場合、6分子のステアリン酸から54個のアセチルCoAができます。使いきれない脂肪酸は血液中に出ていきます。
  • 血液中に増加した脂肪酸は肝臓にいきますが、肝臓でも使いきれません。一部、脂肪合成に利用されますが、かなりの脂肪酸はアセチルCoAとなり、さらにケトン体になります。ケトン体はアセトン、アセト酢酸、βヒドロキシ酪酸を総称したもので、筋肉などの肝臓組以外の組織に入り、アセチルCoAとなって、クエン酸回路で燃料として利用されます。ケトン体はグルコースが入らなくなった組織にとっては重要なエネルギー源となります。
  • 栄養失調(飢餓状態)もある意味、十分なグルコースが細胞に供給されない状態であり、インスリン不足状態と同じなので脂肪組織の分解が盛んになり、脂肪酸が増え、ケトン体が生成されます(図5)。

図5中性脂肪の合成と分解:分解が亢進している状態

中性脂肪の合成と分解:分解が亢進している状態

 

COLUMN薬の解毒

口から摂取された薬物は、肝臓を通って解毒されます。肝臓のはたらきが悪いと、薬の解毒がうまくいかずに薬の効き過ぎを引き起こします。通常、肝臓は薬の終着点で、薬剤はここから尿と一緒に体外に排出されます。しかし、肝機能に障害があると十分な量の尿をつくることができず、薬物が体外に排出されないため、ここでも薬物の効き過ぎが起こることになります。

 

三大栄養素の代謝経路の相互関係

まず、糖質がエネルギー源として燃焼(代謝)される経路としてクエン酸回路を紹介しました。その後、蛋白質、脂質の経路を読んでわかったと思いますが、糖質も蛋白質も脂質も最終的にはクエン酸回路でエネルギー生成に使われるということです。

生命維持に必要なエネルギーを生成するには、酸素が必要です。酸素が豊富にある陸上に生活し、呼吸器が酸素を取り込み、血液がそれを積み込み、心臓と血管がその運搬をサポートすれば何の問題もありません。栄養素は貯蓄ができますが、酸素はためることができないので、これらのいずれかが障害されればただちに酸素不足によるエネルギー不足になり、細胞の生活も危機的状態に陥ります。

 

COLUMNお酒を飲むと顔が赤くなるのは?

アルコールを分解して生じるアセトアルデヒドはアセトアルデヒド脱水素酵素により酢酸に分解されます。この酵素のはたらきが弱い人は分解されないセトアルデヒドには血管を拡張させるはたらきがあり、お酒を飲むと顔が赤くなるのはこのためです。また、二日酔いで吐き気や頭痛をもよおすのも、大量のアルコールを飲んだためにアセトアルデヒドを肝臓で十分に分解できないために起こる症状です。

 

〈次回〉

大腸と肛門のはたらき|食物の流れから理解する(7)


本記事は株式会社サイオ出版の提供により掲載しています。

[出典] 『身体のしくみとはたらき』 (編著)増田敦子/2015年3月刊行/ サイオ出版

参考文献

著作権について

この連載

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